“新鑰匙”雜交 產(chǎn)生性狀不同程度的雜種優(yōu)勢

其貌不揚的雙親，生出了才貌雙全的后代。奇妙的“雜種優(yōu)勢”是每一個育種家想在自己的品種里實現(xiàn)的。然而，傳統(tǒng)雜交育種方法往往采用“地毯式”篩選，費時費力。

5月10日，《基因組生物學》在線發(fā)表了我國科學家組成的交叉學科團隊最新成果，他們創(chuàng)建了一套迄今為止植物中最大規(guī)模的雜交遺傳設計群體，利用基因組大數(shù)據(jù)、機器學習和全基因組關聯(lián)分析方法系統(tǒng)解析探明了玉米雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的新機制，為完善雜種優(yōu)勢假說、高效利用玉米雜種優(yōu)勢提供了一把“新鑰匙”。

植物中最大規(guī)模的雜交遺傳設計群體

雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的遺傳現(xiàn)象，指雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。玉米是全球最大的糧食和飼料作物之一，全球年產(chǎn)量超過10億噸。同時，玉米也是世界上最早利用雜種優(yōu)勢，并利用得最為徹底的作物之一。

“雜交種的選育已經(jīng)成為玉米種業(yè)激烈競爭的核心。”論文共同通訊作者、華中農(nóng)業(yè)大學教授嚴建兵告訴《中國科學報》，由于不同種質材料雜交組合的雜種優(yōu)勢存在很大差異，常規(guī)育種模式下，通過大規(guī)模雜交實驗來篩選強優(yōu)勢組合是唯一的育種途徑。

然而，在人工成本、經(jīng)費投入和土地面積等因素限制下，一個優(yōu)良玉米雜交品種的選育往往需耗時數(shù)年，甚至10年以上。挖掘控制雜種優(yōu)勢的基因，對繼續(xù)開發(fā)利用玉米雜種優(yōu)勢、保障世界糧食安全具有舉足輕重的意義。

那么，如何更高效地利用玉米雜種優(yōu)勢?

近百年來，大量研究人員在玉米、水稻和油菜等物種中，對雜種優(yōu)勢的成因在不同層面進行了詳細論證，極大地豐富了科學家對農(nóng)作物雜種優(yōu)勢形成的認識。

論文共同第一作者、華中農(nóng)業(yè)大學植物科學技術學院副教授肖英杰說，這些研究往往基于單一遺傳群體，對雜種優(yōu)勢的理解存在一定局限性：無法評估等位基因在不同背景下的效應，從而難以解釋雜種優(yōu)勢的特殊配合力;兩個互作的基因位點必須在群體中表現(xiàn)出不同的性狀，從而可能低估了非等位基因互作對雜種優(yōu)勢的貢獻。

為系統(tǒng)解析玉米雜種優(yōu)勢，10多年前，嚴建兵團隊開始創(chuàng)建一個大規(guī)模人工合成玉米遺傳研究群體。肖英杰介紹，這個群體的母本來自1428 個純合自交系，涉及我國的旅大紅骨、四平頭和自330等玉米優(yōu)勢種質;其父本來自于30個具有國外血緣的優(yōu)良純合自交系，涉及Lancaster、Reid和Tropical等多個優(yōu)勢種質。通過父本和母本逐個配對雜交，產(chǎn)生了42820個雜交種(F1代)。

肖英杰解釋說，42820個雜交種本質上是30組雜交群體，在每組雜交群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此同一位點在不同雜交群體中分離模式一致。而不同父本基因組引入，會導致不同基因效應被激活，從而產(chǎn)生性狀不同程度的雜種優(yōu)勢。

“這套研究群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，是研究雜種優(yōu)勢的理想材料，也能為玉米遺傳育種提供優(yōu)良的中間材料。”嚴建兵說，這套群體大大擴展了研究中的玉米雜交樣本數(shù)量，提高了育種家成功找出目標后代的概率。

科研眾籌實現(xiàn)新算法突破

利用這個大規(guī)模人工合成玉米遺傳研究群體，嚴建兵團隊鑒定了超過1400萬個單核苷酸多態(tài)性，挖掘出約800個可影響23個玉米農(nóng)藝性狀的數(shù)量性狀基因。

然而，龐大的數(shù)據(jù)如何解析?如何從中找到優(yōu)異的雜交組合?

“直接對所有42820個雜交組合進行大規(guī)模田間表型試驗，這對任何一個實驗室?guī)缀跏遣豢赡芡瓿傻娜蝿铡?rdquo;肖英杰說。

而且，隨著單倍體誘導育種、快速育種等技術的逐步成熟與普及，未來幾年內(nèi)育種家每年獲得的自交系數(shù)量將呈指數(shù)型增長。依靠表型篩查的傳統(tǒng)育種方式無法完成如此數(shù)量級的雜交組合田間測試。

因此，嚴建兵認為，針對玉米這種以雜種優(yōu)勢為理論基礎進行選育的作物，如果雜種優(yōu)勢、性狀改良的分子機制被破解，將為玉米育種帶來歷史性的變革。如何實現(xiàn)基因組設計選系是現(xiàn)代育種流程中亟待解決的問題。

肖英杰介紹，以基因組選系為基礎的分子設計育種，需要以育種大數(shù)據(jù)為支點，通過對育種數(shù)據(jù)的解析、優(yōu)良基因及變異位點的挖掘，利用全基因組選擇、機器學習等算法建立一系列育種決策模型;再通過基因型預測雜交后代的產(chǎn)量、性狀、抗性、品質、環(huán)境適應性等表型，輔助育種者制定每一育種周期內(nèi)的雜交方案。

然而，光靠一個搞遺傳育種研究的團隊并不能實現(xiàn)新算法的突破。

于是，2017年5月，在安徽豐大種業(yè)公司的支持下，嚴建兵和清華大學教授魯志團隊聯(lián)合發(fā)起我國首個玉米雜種優(yōu)勢預測挑戰(zhàn)賽，希望創(chuàng)造一種新的科研模式，通過科研眾籌和互聯(lián)網(wǎng)技術來推動科學進步。

挑戰(zhàn)賽共吸引來自世界各地高等院校、公司等不同學科和領域的30多個代表隊參加。經(jīng)過半年角逐，中國農(nóng)業(yè)大學教授王向峰團隊獲得挑戰(zhàn)賽冠軍。

雜種優(yōu)勢形成新機制被發(fā)現(xiàn)

該研究團隊為玉米雜種優(yōu)勢研究找到了一個頗有前景的解決方案：精心挑選約9000個(20%)有代表性的雜交樣本，在全國五個省市進行兩年的表型試驗，人工調(diào)查獲得23個農(nóng)藝性狀的約250萬個表型數(shù)據(jù);然后利用450萬全基因組變異和機器學習算法，搭建了一個基因型—表型的預測模型，高效、低成本地預測出其它約34000個(占80%)的雜交樣本的表型值。

論文共同通訊作者、北京市農(nóng)林科學院研究員趙久然此后承擔了玉米雜交組配的田間測試。經(jīng)過四年交叉學科合作研究，該團隊發(fā)現(xiàn)了一種全新的“基因互作”機制，這一機制為玉米雜種優(yōu)勢的形成做出了重要貢獻。

該團隊把這一機制稱為“顯性—互作”共調(diào)控模型：通過基因組雜交，顯性互補作用大范圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點的表達，從而在玉米F1上表現(xiàn)為雜種優(yōu)勢;不同骨干親本具有特異性的解除能力，體現(xiàn)出雜交育種中特定組合選擇的意義。

例如，株高基因ubi3是一個在母本群體中被Br2基因隱性抑制的位點，僅在母本群體中進行全基因組關聯(lián)研究分析，這一位點的效應并不顯著;通過雜交，Br2基因位點父本等位基因的引入，解除了抑制作用，從而在F1群體激活了ubi3基因的表達，形成株高的雜種優(yōu)勢。

此外，他們還發(fā)現(xiàn)不同基因常常在發(fā)育的不同階段起作用。從營養(yǎng)生長到生殖生長轉換期間，有大量基因表達并對雜種優(yōu)勢起作用。“進一步解析鑒定這些基因的功能，將為從分子層面理解雜種優(yōu)勢提供契機。”趙久然說，多個預測的組合已經(jīng)進入?yún)^(qū)試和釋放階段。

論文共同通訊作者王向峰認為，通過機器學習模型決策鑒定雜種優(yōu)勢基因、尋找性狀改良基因的最優(yōu)組合模式，同時利用基因編輯技術創(chuàng)制優(yōu)異變異，有望精準實現(xiàn)育種材料的千里挑一、萬里挑一，將極大降低育種成本、加速育種進程。

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